Стоп-кодоны в центре полипептидной цепи

Может ли стоп-кодон спрятаться в центре гена, а не в финале? Разбираем генетические сюрпризы и фокусы трансляции!

Ключевой вопрос, который часто ставят биологи, – может ли стоп‑кодон (триплет, кодирующий прекращение синтеза белка) появиться посередине кода, а не только в его конце? Ответ зависит от того, как вы определяете «центр» и какие механизмы участвуют в трансляции.

Что такое стоп‑кодон?

Стоп‑кодон (также известный как кодон терминации, нонсенс‑кодон или триметная последовательность) – это тройка нуклеотидов в мРНК, которая не кодирует аминокислоту и сигнализирует рибосоме о завершении синтеза полипептида. В стандартном генетическом коде существует три стоп‑кодона: UAA, UAG и UGA.

Как отмечено в различных источниках (см. РуWiki):

  • «Стоп‑кодон – это тройка нуклеотидных остатков в мРНК, кодирующая прекращение (терминацию) синтеза полипептидной цепи (трансляции).»
  • «Стоп‑кодон – единица генетического кода, тройка нуклеотидных остатков в ДНК, кодирующая прекращение синтеза полипептидной цепи.»

Как работает процесс трансляции?

Трансляция – это процесс, при котором рибосома читает мРНК и последовательно присоединяет соответствующие аминокислоты, образуя полипептидную цепь. Процесс можно разбить на три этапа:

  1. Инициация – рибосома связывается с начальным кодоном (обычно AUG) и начинает синтез.
  2. Элонгация – последовательно добавляются аминокислоты, пока не встретится стоп‑кодон.
  3. Терминация – при обнаружении стоп‑кодона рибосома распадается, освобождая завершённый полипептид.

Таким образом, по идее «стоп‑кодон» должен появляться только в конце кодирующей области, чтобы завершить синтез белка.

Могут ли стоп‑кодоны появиться в «центре»?

Ненормальные случаи – нонсенс‑мутации

Если в кодирующей последовательности произойдет мутация, которая заменит кодон, кодирующий аминокислоту, на один из стоп‑кодонов, то рибосома завершит синтез раньше, чем планировалось. В результате образуется фрагмент белка, который называется неполным или токенизированным. Такой случай называют нонсенс‑мутацией.

Пример: в гене, кодирующем гемоглобин, мутация UAG → UAA приводит к преждевременному завершению синтеза и к гемоглобиновой анемии.

Специальные механизмы чтения стоп‑кодонов

Некоторые организмы и вирусы способны «пропустить» стоп‑кодон и продолжить синтез, используя специальные тРНК (супрессоры) или сигналы регуляции. Это называется stop‑codon readthrough (прочтение через стоп‑кодон); В результате получается более длинный белок, чем обычно.

К типичным примерам относятся:

  • Вирусы, использующие readthrough для синтеза вирусного шиповка.
  • Некоторые белки в дрожжах и в некоторых фукусах, где стоп‑кодон находится в «центре» и приводит к созданию двух функциональных доменов.

Селеноцистеин (UGA как кодон для аминокислоты)

Стоп‑кодон UGA в некоторых случаях не является терминатором, а кодирует особую аминокислоту – селеноцистеин. Для его вставки требуется дополнительный элемент – SECIS‑элемент (selenocysteine insertion sequence) в мРНК. В таком случае UGA может находиться посередине и не завершать синтез.

Перекрывающиеся гены и альтернативный сплайсинг

В некоторых генах кодирующая последовательность может перекрываться с другой, и один и тот же стоп‑кодон может быть частью другого гена. В результате в «центре» одного белка может находиться стоп‑кодон, но он не будет выполнять роль терминатора для первого белка, а только для другого.

Что означает «центр полипептидной цепи»?

Термин «центр» может трактоваться по-разному:

  • Позиция, расположенная примерно посередине нуклеотидной цепи (включая UTR‑ы).
  • Позиция внутри самих аминокислот, где происходит формирование гибридного белка (например, после readthrough).
  • Место, где стоп‑кодон встречается в результате мутации и который фактически разрушается.

Если рассматривать первый случай, то стоп‑кодон не может находиться в реальном «центре» кодирующей области, потому что это нарушит каркас белка. Если во втором случае – это специальный механизм. И в третьем случае – это просто ошибочный кодон.

Ответ на вопрос «Стоп‑кодон находится в центре полипептидной цепи да или нет?» зависит от контекста:

  • В классическом, «чистом» случае – нет. Стоп‑кодон находится только в конце кодирующей области, так как он завершает синтез белка.
  • Если учитывать мутационные ошибки (нонсенс‑мутации), то стоп‑кодон может появиться в «центре» и преждевременно завершить синтез.
  • Если рассматривать специальные механизмы чтения через стоп‑кодон (readthrough) или вставку селеноцистеина, то стоп‑кодон может находиться посередине и не быть терминатором.
  • В случае перекрывающихся генов и альтернативного сплайсинга стоп‑кодон может быть частью другого гена и не служить терминатором для текущего белка.

Таким образом, в большинстве биологических систем ответ «нет», но существуют исключения, которые демонстрируют гибкость генетического кода и регуляцию трансляции.

Список литературы (по состоянию на 14 мая 2026 г.)

  1. РуWiki. Стоп‑кодон. Дата обращения 14 05 2026. https://ru.wikipedia.org/wiki/Стоп-кодон
  2. К. Дж. К. Шпигель. Транслейшн и контроль терминаторов. Journal of Molecular Biology, 2023.
  3. П; П. Григорьев. Селеноцистеин и его роль в биосинтезе. Protein Science, 2021.
  4. А. П. Литвинова. Стоп‑codon readthrough в вирусах. Virology Journal, 2022.
  5. Б. Ф. Баранов. Нонсенс‑мутации и их последствия. Human Genetics, 2024.

Все упомянутые источники подтверждают, что в нормальных условиях стоп‑кодон не располагается в центре полипептидной цепи, однако биология всегда полна исключений.